Рэзюмэ

Найбольшым прагрэсам у даследаваннях вугляводаў у галіне харчавання і здароўя свіней з'яўляецца больш выразная класіфікацыя вугляводаў, якая заснавана не толькі на іх хімічнай структуры, але і на іх фізіялагічных характарыстыках. Акрамя таго, што розныя тыпы і структуры вугляводаў з'яўляюцца асноўнай крыніцай энергіі, яны карысныя для харчавання і здароўя свіней. Яны ўдзельнічаюць у стымуляванні росту і функцыі кішачніка свіней, рэгулююць кішачную мікробную супольнасць і рэгулююць метабалізм ліпідаў і глюкозы. Асноўны механізм рэгуляцыі вугляводаў - гэта іх метабаліты (кароткаланцуговыя тоўстыя кіслоты [SCFAs]) і галоўным чынам шляхі scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk і scfas-ampk-g6pase / PEPCK для рэгуляцыі метабалізму тлушчаў і глюкозы. Новыя даследаванні ацанілі аптымальнае спалучэнне розных тыпаў і структур вугляводаў, якое можа палепшыць паказчыкі росту і засваяльнасць пажыўных рэчываў, спрыяць функцыі кішачніка і павялічваць колькасць бактэрый, якія выпрацоўваюць бутырат, у свіней. У цэлым, пераканаўчыя доказы пацвярджаюць меркаванне, што вугляводы адыгрываюць важную ролю ў харчаванні і здароўе свіней. Акрамя таго, вызначэнне вугляводнага складу будзе мець тэарэтычную і практычную каштоўнасць для распрацоўкі тэхналогіі вугляводнага балансу ў свіней.

1. Прадмова

Палімерныя вугляводы, крухмал і некрахмалістыя поліцукрыды (НКР) з'яўляюцца асноўнымі кампанентамі рацыёнаў і асноўнымі крыніцамі энергіі свіней, складаючы 60%-70% ад агульнага спажывання энергіі (Bach Knudsen). Варта адзначыць, што разнастайнасць і структура вугляводаў вельмі складаныя, што па-рознаму ўплывае на свіней. Папярэднія даследаванні паказалі, што кармленне крухмалам з розным суадносінамі амілозы да амілозы (AM/AP) мае відавочную фізіялагічную рэакцыю на паказчыкі росту свіней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Лічыцца, што харчовыя валокны, якія ў асноўным складаюцца з НКР, зніжаюць выкарыстанне пажыўных рэчываў і чыстую энергетычную каштоўнасць аднакамерных жывёл (NOBLET and le, 2001). Аднак спажыванне харчовых валокнаў не паўплывала на паказчыкі росту парасят (Han & Lee, 2005). Усё больш і больш доказаў сведчаць аб тым, што харчовыя валокны паляпшаюць марфалогію кішачніка і бар'ерную функцыю парасят, а таксама зніжаюць частату дыярэі (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Таму тэрмінова неабходна вывучыць, як эфектыўна выкарыстоўваць складаныя вугляводы ў рацыёне, асабліва корм, багаты клятчаткай. Структурныя і таксанамічныя характарыстыкі вугляводаў, а таксама іх пажыўныя і аздараўленчыя функцыі для свіней павінны быць апісаны і ўлічаны ў рэцэптурах кармоў. NSP і рэзістэнтны крухмал (RS) з'яўляюцца асноўнымі неператраўляльнымі вугляводамі (wey et al., 2011), у той час як кішачная мікрабіёта ферментуе неператраўляльныя вугляводы ў кароткаланцуговыя тоўстыя кіслоты (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Акрамя таго, некаторыя алігацукрыды і поліцукрыды лічацца прабіётыкамі жывёл, якія можна выкарыстоўваць для стымуляцыі долі Lactobacillus і Bifidobacterium у кішачніку (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Паведамлялася, што дабаўкі алігацукрыдаў паляпшаюць склад кішачнай мікрабіёты (de Lange et al., 2010). Каб мінімізаваць выкарыстанне антымікробных стымулятараў росту ў свінагадоўлі, важна знайсці іншыя спосабы дасягнення добрага здароўя жывёл. Існуе магчымасць дадаваць больш разнастайных вугляводаў у корм для свіней. Усё больш і больш доказаў паказваюць, што аптымальнае спалучэнне крухмалу, NSP і MOS можа спрыяць росту і засваяльнасці пажыўных рэчываў, павялічваць колькасць бактэрый, якія выпрацоўваюць бутырат, і ў пэўнай ступені паляпшаць ліпідны абмен парасят пасля адлучэння ад грудзей (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Такім чынам, мэтай гэтай працы з'яўляецца агляд сучасных даследаванняў ключавой ролі вугляводаў у стымуляванні росту і функцыі кішачніка, рэгуляванні мікробнай супольнасці кішачніка і метабалічнага здароўя, а таксама вывучэнне камбінацыі вугляводаў у свіней.

2. Класіфікацыя вугляводаў

Харчовыя вугляводы можна класіфікаваць у залежнасці ад іх малекулярнага памеру, ступені палімерызацыі (СШП), тыпу сувязі (а або б) і складу асобных манамераў (Cummings, Stephen, 2007). Варта адзначыць, што асноўная класіфікацыя вугляводаў заснавана на іх СШП, напрыклад, монацукрыды або дыцукрыды (СШП, 1-2), алігацукрыды (СШП, 3-9) і поліцукрыды (СШП, ≥ 10), якія складаюцца з крухмалу, NSP і гліказідных сувязей (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Table 1). Хімічны аналіз неабходны для разумення фізіялагічнага ўздзеяння вугляводаў на здароўе і здароўе. Пры больш поўнай хімічнай ідэнтыфікацыі вугляводаў можна згрупаваць іх у залежнасці ад іх уздзеяння на здароўе і фізіялагічнага ўздзеяння і ўключыць іх у агульны план класіфікацыі (englyst et al., 2007). Вугляводы (монацукрыды, дыцукрыды і большасць крухмалаў), якія могуць быць ператраўлены ферментамі гаспадара і ўсмоктаны ў тонкім кішачніку, вызначаюцца як пераварвальныя або даступныя вугляводы (Cummings, Stephen, 2007). Вугляводы, якія ўстойлівыя да кішачнага стрававання або дрэнна ўсмоктваюцца і метаболізуюцца, але могуць раскладацца мікробнай ферментацыяй, лічацца ўстойлівымі вугляводамі, такімі як большасць NSP, непераварвальныя алігацукрыды і RS. Па сутнасці, ўстойлівыя вугляводы вызначаюцца як непераварвальныя або непрыдатныя для выкарыстання, але даюць адносна больш дакладнае апісанне класіфікацыі вугляводаў (englyst et al., 2007).

3.1 паказчыкі росту

Крухмал складаецца з двух відаў поліцукрыдаў. Амілоза (AM) — гэта лінейны крухмал, звязаны з α(1-4) дэкстранам, а амілапектын (AP) — гэта α(1-4) звязаны дэкстран, які змяшчае каля 5% дэкстрана α(1-6), утвараючы разгалінаваную малекулу (tester et al., 2004). З-за розных малекулярных канфігурацый і структур, багатыя AP крухмалы лёгка засвойваюцца, у той час як багатыя AM крухмалы засвойваюцца цяжэй (Singh et al., 2010). Папярэднія даследаванні паказалі, што кармленне крухмалам з рознымі суадносінамі AM/AP аказвае значныя фізіялагічныя рэакцыі на паказчыкі росту свіней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Спажыванне корму і эфектыўнасць корму адлучаных парасят зніжаліся са павелічэннем AM (regmi et al., 2011). Аднак з'яўляюцца новыя дадзеныя, якія сведчаць аб тым, што рацыёны з больш высокім утрыманнем харчовых валокнаў павялічваюць сярэднясутачны прырост і эфектыўнасць корму ў свіней, якія растуць (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Акрамя таго, некаторыя навукоўцы паведамлялі, што кармленне рознымі суадносінамі AM/AP крухмалу не ўплывае на паказчыкі росту парасят, якія адлучаюцца ад грудзей (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), у той час як рацыён з высокім утрыманнем AP павялічвае засваяльнасць пажыўных рэчываў у парасят, якія адлучаюцца ад грудзей (Gao et al., 2020A). Харчовыя валокны - гэта невялікая частка ежы, якая паступае з раслін. Асноўная праблема заключаецца ў тым, што больш высокае ўтрыманне харчовых валокнаў звязана з больш нізкім выкарыстаннем пажыўных рэчываў і больш нізкай чыстай энергетычнай каштоўнасцю (noble & Le, 2001). Наадварот, умеранае спажыванне клятчаткі не ўплывае на паказчыкі росту парасят, якія адлучаюцца ад грудзей (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Уплыў харчовых валокнаў на выкарыстанне пажыўных рэчываў і чыстую энергетычную каштоўнасць залежыць ад характарыстык валокнаў, і розныя крыніцы валокнаў могуць вельмі адрознівацца (lndber, 2014). У парасят-адзюбавенняў дабаўка гарохавай клятчаткі мела больш высокі каэфіцыент канверсіі корму, чым кармленне кукурузнай клятчаткай, соевай клятчаткай і клятчаткай пшанічных вотруб'яў (Chen et al., 2014). Аналагічна, парасяты-адзюбавеныя, якія атрымлівалі кукурузныя вотруб'е і пшанічныя вотруб'е, прадэманстравалі больш высокую эфектыўнасць корму і прырост вагі, чым тыя, якія атрымлівалі соевую лушпінку (Zhao et al., 2018). Цікава, што не было розніцы ў паказчыках росту паміж групай, якая атрымлівала клятчатку пшанічных вотруб'яў, і групай, якая атрымлівала інулін (Hu et al., 2020). Акрамя таго, у параўнанні з парасятамі ў групе цэлюлозы і групе ксілану, дабаўка была больш эфектыўнай. β-глюкан пагаршае паказчыкі росту парасят (Wu et al., 2018). Алігацукрыды - гэта вугляводы з нізкай малекулярнай масай, прамежкавыя паміж цукрамі і поліцукрыдамі (voragen, 1998). Яны валодаюць важнымі фізіялагічнымі і фізіка-хімічнымі ўласцівасцямі, у тым ліку нізкай каларыйнасцю і стымуляцыяй росту карысных бактэрый, таму іх можна выкарыстоўваць у якасці харчовых прабіётыкаў (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). Дабаўкі хітазанавага алігацукрыду (ХАС) могуць палепшыць засваяльнасць пажыўных рэчываў, знізіць частату дыярэі і палепшыць марфалогію кішачніка, тым самым паляпшаючы паказчыкі росту адлучаных ад грудзей парасят (Zhou et al., 2012). Акрамя таго, рацыёны з даданнем ХАС могуць палепшыць рэпрадуктыўныя паказчыкі свінаматак (колькасць жывых парасят) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) і паказчыкі росту свіней, якія растуць (wontae et al., 2008). Дабаўкі МАС і фруктаалігацукрыдаў таксама могуць палепшыць паказчыкі росту свіней (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Гэтыя даследаванні паказваюць, што розныя вугляводы па-рознаму ўплываюць на паказчыкі росту свіней (табліца 2a).

3.2 функцыя кішачніка

Крухмал з высокім суадносінамі am/ap можа палепшыць здароўе кішачніка (трыбірынможна абараніць яго для свіней) шляхам спрыяння марфалогіі кішачніка і рэгулявання функцыі кішачніка, звязанай з экспрэсіяй генаў у парасят-адзёмаў (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Суадносіны вышыні варсінак да вышыні варсінак і глыбіні паглыблення падуздышнай і худой кішкі былі вышэйшымі пры кармленні дыетай з высокім утрыманнем амінакіслот (AM), а агульная частата апоптозу тонкай кішкі была ніжэйшай. У той жа час гэта таксама павялічвала экспрэсію блакуючых генаў у дванаццаціперснай і худой кішках, у той час як у групе з высокім утрыманнем амінакіслот (AP) актыўнасць цукрозы і мальтазы ў худой кішцы адлучаных парасят павялічвалася (Gao et al., 2020b). Падобным чынам, папярэдняя праца паказала, што дыеты, багатыя амінакіслотамі (AM), зніжалі pH, а дыеты, багатыя AP, павялічвалі агульную колькасць бактэрый у сляпой кішцы адлучаных парасят (Gao et al., 2020A). Харчовыя валокны з'яўляюцца ключавым кампанентам, які ўплывае на развіццё і функцыю кішачніка свіней. Назапашаныя дадзеныя паказваюць, што харчовыя валокны паляпшаюць марфалогію кішачніка і бар'ерную функцыю адлучаных парасят, а таксама зніжаюць частату дыярэі (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Дэфіцыт харчовых валокнаў павялічвае ўспрымальнасць патагенаў і пагаршае бар'ерную функцыю слізістай абалонкі тоўстай кішкі (Desai et al., 2016), у той час як кармленне дыетай з высоканерастваральнай абалонінай можа прадухіліць з'яўленне патагенаў, павялічваючы даўжыню варсінак у свіней (hedemann et al., 2006). Розныя тыпы валокнаў аказваюць розны ўплыў на функцыю бар'ера тоўстай кішкі і падуздышнай кішкі. Пшанічныя вотруб'е і валокны гароху паляпшаюць бар'ерную функцыю кішачніка, рэгулюючы экспрэсію гена TLR2 і паляпшаючы кішачныя мікробныя супольнасці ў параўнанні з валокнамі кукурузы і соі (Chen et al., 2015). Доўгатэрміновае ўжыванне валокнаў гароху можа рэгуляваць экспрэсію генаў або бялкоў, звязаных з метабалізмам, тым самым паляпшаючы бар'ер тоўстай кішкі і імунную функцыю (Che et al., 2014). Інулін у рацыёне можа прадухіліць парушэнні кішачніка ў парасят-адужальнікаў, павялічваючы пранікальнасць кішачніка (Awad et al., 2013). Варта адзначыць, што спалучэнне растваральнай (інуліну) і нерастваральнай клятчаткі (цэлюлозы) больш эфектыўнае, чым асобна, што можа палепшыць засваенне пажыўных рэчываў і функцыю кішачнага бар'ера ў парасят-адужальнікаў (Chen et al., 2019). Уплыў харчовых валокнаў на слізістую абалонку кішачніка залежыць ад іх кампанентаў. Папярэдняе даследаванне паказала, што ксілан спрыяе функцыі кішачнага бар'ера, а таксама зменам у бактэрыяльным спектры і метабалітах, а глюкан спрыяе функцыі кішачнага бар'ера і здароўю слізістай абалонкі, але дабаўкі цэлюлозы не паказалі падобных эфектаў у парасят-адужальнікаў (Wu et al., 2018). Алігацукрыды могуць выкарыстоўвацца ў якасці крыніц вугляроду для мікраарганізмаў у верхніх аддзелах кішачніка замест таго, каб яны пераварваліся і выкарыстоўваліся. Дабаўкі фруктозы могуць павялічыць таўшчыню слізістай абалонкі кішачніка, выпрацоўку алейнай кіслаты, колькасць рэцэсіўных клетак і праліферацыю клетак кішачнага эпітэлія ў парасят-адужальнікаў (Tsukahara et al., 2003). Пектынавыя алігацукрыды могуць палепшыць функцыю кішачнага бар'ера і паменшыць пашкоджанне кішачніка, выкліканае ротавірусам у парасят (Mao et al., 2017). Акрамя таго, было ўстаноўлена, што пекцін можа значна спрыяць росту слізістай абалонкі кішачніка і значна павялічваць экспрэсію блакуючых генаў у парасят (WAN, Jiang і інш. У цэлым гэта паказвае, што розныя тыпы вугляводаў могуць палепшыць функцыю кішачніка парасят (табліца 2b).

Кароткі змест і перспектывы

Вугляводы з'яўляюцца асноўнай крыніцай энергіі для свіней і складаюцца з розных монацукрыдаў, дыцукрыдаў, алігацукрыдаў і поліцукрыдаў. Тэрміны, заснаваныя на фізіялагічных характарыстыках, дапамагаюць засяродзіцца на патэнцыйных функцыях вугляводаў для здароўя і павысіць дакладнасць класіфікацыі вугляводаў. Розныя структуры і тыпы вугляводаў па-рознаму ўплываюць на падтрыманне паказчыкаў росту, спрыяюць функцыі кішачніка і мікробнаму балансу, а таксама рэгулююць абмен ліпідаў і глюкозы. Магчымы механізм рэгуляцыі вугляводамі абмену ліпідаў і глюкозы заснаваны на іх метабалітах (КТК), якія ферментуюцца кішачнай мікрабіётай. У прыватнасці, вугляводы ў рацыёне могуць рэгуляваць метабалізм глюкозы праз шляхі scfas-gpr43/41-glp1/PYY і ampk-g6pase/PEPCK, а таксама рэгуляваць метабалізм ліпідаў праз шляхі scfas-gpr43/41 і amp/atp-ampk. Акрамя таго, калі розныя тыпы вугляводаў знаходзяцца ў найлепшай камбінацыі, могуць палепшыць паказчыкі росту і здароўе свіней.

Варта адзначыць, што патэнцыйныя функцыі вугляводаў у экспрэсіі бялкоў і генаў, а таксама ў рэгуляцыі метабалізму будуць выяўлены з дапамогай высокапрадукцыйных метадаў функцыянальнай пратэомікі, геномікі і метабаномікі. І апошняе, але не менш важнае: ацэнка розных камбінацый вугляводаў з'яўляецца неабходнай умовай для вывучэння разнастайных вугляводных рацыёнаў у свінагадоўлі.

Крыніца: Часопіс навук аб жывёлах